2-7-2 محتوای آب نسبی برگ12
2-7-3 محتوای کلروفیل و کارتنوئید برگ12
2-7-4 محتوای پرولین13
2-7-5 محتوای کربوهیدرات محلول برگ13
2-7-6 فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان برگها14
2-8 شاخصهای مقاومت به خشکی بر مبنای عملکرد15

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

2-9 مطالعه روابط صفات با تجزیه وتحلیل چند متغییره17
2-9-1 همبستگی بین صفات و تجزیه وتحلیل ضرایب مسیر17
2-9-2 رگرسیون مرحلهای17
2-9-3 تجزیه به عاملها18
2-9-4 تجزیه خوشهای18
فصل سوم: مواد و روشها
3-1 زمان و موقعیت جغرافیایی محل اجرای آزمایش19
3-2 مواد ژنتیکی، طرح آماری و نحوه اجرای طرح20
3-3 صفات مورد بررسی و نحوه اندازهگیری25
3-3-1 صفات مورفولوژیک25
3-3-2 ویژگیهای ریختی ریشه25
3-3-3 ویژگیهای فیزیولوژیک27
3-4 محاسبه شاخصهای TOL و STI31
3-5 تجزیه آماری اطلاعات32
فصل چهارم: نتایج و بحث
4-1 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات مورفولوژیک 33
4-2 تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش و ژنوتیپها برای صفات مورفولوژیک34
4-2-1 وزن تر، وزن خشک و درصد ماده خشک علوفه هر بوته34
4-2-2 قطر طوقه، تعداد خوشه بارور و ارتفاع35
4-2-3 روز تا خوشهدهی و روز تا گردهافشانی36
4-2-4 طول برگ پرچم و عرض برگ پرچم36
4-3 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی ویژگیهای ریشه41
4-4 تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش وژنوتیپها برای صفات ریشهای42
4-4-1 طول تجمعی ریشه42
4-4-2 سطح ریشه43
4-4-3 حجم ریشه43
4-4-4 وزن تر، وزن خشک و درصد ماده خشک ریشه44
4-4-5 نسبت ریشه به اندام هوایی45
4-5 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات بیوشیمیایی51
4-6 تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش و ژنوتیپها برای صفات فیزیولوژیک52
4-6-1 محتوای رنگدانههای فتوسنتزی52
4-6-2 محتوای آب نسبی برگ53
4-6-3 محتوای پرولین54
4-6-4 محتوای کربوهیدرات محلول برگ55
4-6-5 فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان برگها56
4-7 تجزیه واریانس، مقایسه میانگین سطوح تنش و ژنوتیپها برای شاخصهای TOLو STI62
4-8 رتبه بندی ژنوتیپها از نظر برخی صفات در سطح تنش خشکی شدید64
4-9 تجزیه خوشهای66
4-10 تجزیه به مؤلفههای اصلی و ترسیم بای پلات75
4-11 بررسی وضعیت ژنوتیپهای متحمل، نیمه متحمل و حساس مزرعه از نظر صفات ریشهای و فیزیولوژیک76
4-12 همبستگی بین صفات مورفولوژیک و ریشه80
4-13 همبستگی بین صفات فیزیولوژیک و ریشه84
4-14 همبستگی بین صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک87
4-15 تجزیه رگرسیون مرحلهای91
4-16 تجزیه علیت93
4-17 تجزیه به عاملها96
فصل پنجم: نتیجهگیری و پیشنهادها
5-1 نتیجهگیری101
5-2 پیشنهادها104
منابع 105
فهرست شکلها
عنوان صفحه
شکل 3-1 نمای کلی طرح در ابتدای کاشت و قبل از اعمال تنش خشکی22
شکل 3-2 عمق آب آبیاری و تبخیر-تعرق تجمعی در زمان اعمال تنش خشکی بر روی ژنوتیپهای فسکیوی بلند23
شکل 3-3 حجم آب آبیاری در زمان اعمال تنش خشکی بر روی ژنوتیپهای فسکیوی بلند23
شکل 3-4 تصویر ریشه یکی از ژنوتیپهای فسکیوی بلند در عمق 30-0 سانتیمتر در سطح شاهد (سمت راست) و تنش شدید (سمت چپ)27
شکل 4-1 نمایی از گیاهان فسکیوی بلند در مرحله رشد زایشی و بعد از اعمال تنش خشکی(از چپ به راست به ترتیب تیمار شاهد، تنش متوسط و تنش شدید)37
شکل 4-2 نمایی از ریشه برخی از ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سطح شاهد47
شکل 4-3 نمایی از ریشه برخی از ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سطح تنش خشکی متوسط48
شکل 4-4 نمایی از ریشه برخی از ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سطح تنش خشکی شدید48
شکل 4-5 نمایی از پرولین استخراج شده در سطح شاهد (سمت راست) و تنش خشکی (سمت چپ)59
شکل 4-6 نمایی از کربوهیدرات محلول برگ استخراج شده در سطح شاهد و تنش خشکی59
شکل 4-7 نمودار خوشهای بر مبنای فاصله اقلیدوسی در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند با استفاده از صفات مورفولوژیک، ریشه
و فیزیولوژیک در شرایط شاهد72
شکل 4- 8 نمودار خوشهای بر مبنای فاصله اقلیدوسی در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند با استفاده از صفات مورفولوژیک، ریشه
و فیزیولوژیک در شرایط تنش خشکی متوسط73
شکل 4-9 نمودار خوشهای بر مبنای فاصله اقلیدوسی در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند با استفاده از صفات مورفولوژیک، ریشه
و فیزیولوژیک در شرایط تنش خشکی شدید74
شکل 4-10 نمودار بای پلات بر اساس مؤلفههای اول و دوم برای صفات وزن علوفه خشک، ریشهای، فیزیولوژیک،
شاخصهای TOLو STI برای 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در سطح تنش خشکی متوسط79
شکل 4- 11 نمودار بای پلات بر اساس مؤلفههای اول و دوم برای صفات وزن علوفه خشک، ریشهای، فیزیولوژیک،
شاخصهای TOLو STI برای 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در سطح تنش خشکی متوسط79
فهرست جدولها
عنوان صفحه
جدول 3-1 ویژگیهای خاک مورد استفاده در این آزمایش19
جدول 3-2 ژنوتیپهای مورد مطالعه در بررسی تاثیر تنش خشکی در فسکیوی بلند24
جدول 4-1 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات مورفولوژیک در ژنوتیپهای فسکیوی بلند در شرایط شاهد، تنش
خشکی متوسط و تنش خشکی شدید34
جدول 4-2 میانگین مربعات صفات مورفولوژیک 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در قالب طرح کاملاً تصادفی، آزمایش فاکتوریل
در سه سطح تنش خشکی38
جدول 4-3 مقایسه میانگین صفات مورفولوژیک ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سه سطح تنش خشکی38
جدول 4-4 مقایسه میانگین ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات مورفولوژیک تحت شرایط شاهد، تنش خشکی
متوسط و تنش خشکی شدید39
جدول 4-5 مقایسه میانگین ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات مورفولوژیک تحت شرایط شاهد، تنش خشکی
متوسط و تنش خشکی شدید (ادامه جدول 4-4)40
جدول 4-6 دامنه تغببرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات ریشهای در ژنوتیپهای فسکیوی بلند در شرایط شاهد، تنش خشکی
متوسط و تنش خشکی شدید41
جدول 4-7 میانگین مربعات صفات ریشهای24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در قالب طرح کاملاً تصادفی، آزمایش فاکتوریل در سه
سطح تنش خشکی در دو عمق46
جدول 4-8 مقایسه میانگین صفات ریشهای ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سه سطح تنش خشکی در دو عمق47
جدول 4-9 مقایسه میانگین ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات ریشهای تحت شرایط شاهد، تنش خشکی متوسط
و تنش خشکی شدید49
جدول 4-10 مقایسه میانگین ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات ریشهای تحت شرایط شاهد، تنش خشکی متوسط
و تنش خشکی شدید (ادامه جدول 4-9)50
جدول 4-11 دامنه تغییرات و ضریب تنوع فنوتیپی صفات فیزیولوژیک در ژنوتیپهای فسکیوی بلند در شرایط شاهد، تنش
خشکی متوسط و تنش خشکی شدید51
جدول 4-12 میانگین مربعات صفات فیزیولوژیک 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در قالب طرح کاملاً تصادفی، آزمایش فاکتوریل
در سه سطح تنش خشکی58
جدول 4-13 مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سه سطح تنش خشکی58
جدول 4-14 مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک ژنوتیپهای فسکیوی بلند در سه سطح تنش خشکی59
جدول 4-15 مقایسه میانگین ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات فیزیولوژیک تحت شرایط شاهد، تنش خشکی
متوسط و تنش خشکی شدید60
جدول 4-16 مقایسه میانگین ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات فیزیولوژیک تحت شرایط شاهد، تنش خشکی
متوسط و تنش خشکی شدید (ادامه جدول 4-15)61
جدول 4-17 میانگین مربعات شاخصهای TOL وSTI، در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در شرایط تنش خشکی متوسط و تنش
خشکی شدید62
جدول 4-18 مقایسه میانگین شاخصهای TOL وSTI، در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند در شرایط تنش خشکی متوسط و تنش
خشکی شدید62
جدول 4-19 مقایسه میانگین ژنوتیپ‎های فسکیوی بلند برای شاخصهای TOL و STI در شرایط تنش خشکی متوسط
و تنش خشکی شدید63
جدول 4-20 رتبه بندی ژنوتیپهای فسکیوی بلند برای برخی از صفات مورفولوژیک، ریشهای، فیزیولوژیک و شاخصها
در شرایط تنش خشکی شدید65
جدول 4-21 نتایج مقایسه میانگین صفات در گروههای حاصل از تجزیه خوشهای ژنوتیپهای فسکیوی بلند در شرایط
شاهد69
جدول 4-22 نتایج مقایسه میانگین صفات در گروههای حاصل از تجزیه خوشهای ژنوتیپهای فسکیوی بلند در شرایط تنش
خشکی متوسط70
جدول 4-23 نتایج مقایسه میانگین صفات در گروههای حاصل از تجزیه خوشهای ژنوتیپهای فسکیوی بلند در شرایط تنش

خشکی شدید71
جدول 4-24 نتایج تجزیه به مؤلفههلی اصلی برای صفات وزن علوفه خشک، صفات ریشهای، فیزیولوژیک، شاخصهای
TOL و STI در سطح تنش خشکی متوسط و شدید78
جدول 4-25 همبستگی فنوتیپی بین صفات مورفولوژیک و ریشه در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش متوسط
(زیر قطر) در ژنوتیپهای فسکیوی بلند82
جدول 4-26 همبستگی فنوتیپی بین صفات مورفولوژیک و ریشه در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش شدید
(زیر قطر) در ژنوتیپهای فسکیوی بلند83
جدول 4-27 همبستگی فنوتیپی بین صفات فیزیولوژیک و ریشه در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش متوسط
(زیر قطر) در ژنوتیپهای فسکیوی بلند85
جدول 4-28 همبستگی فنوتیپی بین صفات فیزیولوژیک و ریشه در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش شدید
(زیر قطر) در ژنوتیپهای فسکیوی بلند86
جدول 4-29 همبستگی فنوتیپی بین صفات فیزیولوژیک و مورفولوژیک در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش
متوسط (زیر قطر) در ژنوتیپهای فسکیوی بلند89
جدول 4-30 همبستگی فنوتیپی بین صفات فیزیولوژیک و مورفولوژیک در شرایط محیطی عدم تنش (بالای قطر) و تنش
شدید (زیر قطر) در ژنوتیپهای فسکیوی بلند90
جدول 4-31 نتایج رگرسیون مرحلهای برای وزن علوفه خشک به عنوان متغییر تابع در برابر سایر صفات در سطح شاهد92
جدول 4-32 نتایج رگرسیون مرحلهای برای وزن علوفه خشک به عنوان متغییر تابع در برابر سایر صفات در سطح تنش
خشکی متوسط92
جدول 4-33 نتایج رگرسیون مرحلهای برای وزن علوفه خشک به عنوان متغییر تابع در برابر سایر صفات در سطح تنش
خشکی شدید93
جدول 4-34 نتایج تجزیه ضرایب مسیر وزن علوفه خشک در ژنوتیپهای فسکیوی بلند تحت شرایط شاهد95
جدول 4-35 نتایج تجزیه ضرایب مسیر وزن علوفه خشک در ژنوتیپهای فسکیوی بلند تحت شرایط تنش متوسط95
جدول 4-36 نتایج تجزیه ضرایب مسیر وزن علوفه خشک در ژنوتیپهای فسکیوی بلند تحت شرایط تنش شدید96
جدول 4- 37 نتایج تجزیه به عاملها شامل بار عاملها، نسبت واریانس توجیه شده هر عامل، نسبت تجمعی واریانس توجیه
شده و ریشههای مشخصه در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند تحت شرایط شاهد98
جدول 4- 38 تایج تجزیه به عاملها شامل بار عاملها، نسبت واریانس توجیه شده هر عامل، نسبت تجمعی واریانس توجیه
شده و ریشههای مشخصه در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند تحت شرایط تنش خشکی متوسط99
جدول 4-39 تایج تجزیه به عاملها شامل بار عاملها، نسبت واریانس توجیه شده هر عامل، نسبت تجمعی واریانس توجیه
شده و ریشههای مشخصه در 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند تحت شرایط تنش خشکی شدید100

چکیده
خشکی یکی از مهمترین عوامل کاهش تولید گیاهان زراعی در مناطق خشک و نیمه خشک محسوب میشود. بررسی پاسخ گیاهان زراعی به تنش کمبود آب جهت کاهش آب مصرفی در مناطق مواجه با کمبود آب مهم میباشد. این مطالعه با اهداف بررسی اثر تنش خشکی متوسط و شدید بر خصوصیات ریختی و بیوشیمیایی و ارتباط آن با تحمل به خشکی ژنوتیپها در مزرعه در گیاه فسکیوی بلند انجام شد. تعداد 24 ژنوتیپ فسکیوی بلند از نتاج پلی کراس بر اساس ارزیابی تحمل به خشکی آنها در مزرعه طی سالهای 1391-1388 انتخاب شدند. این ژنوتیپها بر اساس شاخص تحمل (TOL) و شاخص تحمل به خشکی (STI) به سه گروه متحمل، نیمه متحمل و حساس تقسیم شدند. سپس 24 ژنوتیپ در سال 1391 به صورت کلونی در گلدانهایی (لولههای PVC) با ارتفاع 60 سانتیمتر و قطر 16 سانتیمتر جهت اندازهگیری خصوصیات ریختی و بیوشیمیایی کشت گردیدند. ژنوتیپها در سه سطح تنش خشکی (شاهد، تنش خشکی متوسط و تنش خشکی شدید) به صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار بررسی شدند. پس از اعمال تیمارها صفات ریشه در دو عمق 30-0 و 60-30 سانتیمتر مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد که تنش رطوبتی تاثیر بسیار معنیداری بر روی همه صفات داشت. بین ژنوتیپهای مورد بررسی از نظر کلیه صفات مورد اندازهگیری تفاوت معنی داری مشاهده شد، که بیانگر تنوع ژنتیکی بالا در بین ژنوتیپها از نظر این صفات و مؤثر بودن انتخاب در بین این ژنوتیپها میباشد. اثر متقابل تنش خشکی و ژنوتیپ نیز برای همه صفات مورد اندازهگیری معنیدار شد. اثر تنش خشکی بر وزن علوفه خشک معنیدار بود بهگونهای که کاهش وزن از شاهد به تنش خشکی متوسط و شدید به ترتیب 13/14 و 21/50 درصد بود. با افزایش شدت تنش خشکی نسبت ریشه به اندام هوایی در هر دو عمق افزایش معنیداری نسبت به حالت شاهد نشان داد بهطوری که در عمق 30-0 سانتیمتر 69/7 درصد و در عمق 60-30 سانتیمتر 16/54 درصد افزایش یافت. تحت شرایط تنش خشکی متوسط و شدید طول تجمعی ریشه به ترتیب 95/5 و 30/7 درصد افزایش نشان داد. تنش رطوبتی نسبت به حالت شاهد میزان کارتنوئید، کلروفیل a، نسبت کلروفیل a/b، پرولین، کربوهیدرات محلول و فعالیت آنزیم پراکسیداز را به طور معنیدار افزایش داد. در سطح تنش خشکی متوسط وزن علوفه خشک با طول ریشه، سطح ریشه، حجم ریشه، وزن تر و خشک ریشه همبستگی مثبت و معنیداری نشان داد، بنابراین میتوان با انتخاب غیر مستقیم به ژنوتیپهایی با عملکرد مطلوب دست یافت. در سطح تنش خشکی شدید محتوای آب نسبی برگ با آنزیمهای کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز همبستگی مثبت داشت. بر اساس رگرسیون مرحلهای در شرایط شاهد قطر طوقه، درشرایط تنش خشکی متوسط وزن تر ریشه و در شرایط تنش شدید نسبت ریشه به اندام هوایی بیشترین تنوع وزن علوفه خشک را توجیه نمودند. تجزیه به عاملها، برای کلیه صفات در شرایط شاهد هفت عامل، در شرایط تنش خشکی متوسط و شدید شش عامل پنهانی را مشخص نمود که بیش از 75 درصد از تنوع موجود را توجیه نمودند. نتایج تجزیه خوشه در هر سه محیط رطوبتی و تجزیه به مؤلفههای اصلی در شرایط تنش خشکی متوسط و شدید نشان داد که برخی از ژنوتیپهای فسکیوی بلند از سیستم ریشهای گسترده و صفات فیزیولوژیک مناسب با تحمل به خشکی برخوردار نبودند، همچنین در شرایط مزرعه نیز دارای شاخص STI پایین و TOL بالا بودند. از جمله این ژنوتیپها میتوان به 2 زودرس و 3 دیررس اشاره نمود که به تنش خشکی حساس هستند. تعدادی دیگر از ژنوتیپهای فسکیوی بلند دارای سیستم ریشهای گسترده، ظرفیت فتوسنتزی و وزن علوفه خشک بالایی بودند، این ژنوتیپها همچنین دارای کمترین شاخص TOL و بیشترین شاخص STI در شرایط مزرعه بودند. این ژنوتیپها شامل 14 زودرس، 2 دیررس، 11، 17 و 23 میانرس بودند. اینها از طریق مکانیزمهای تحمل و اجتناب از خشکی، به تنش خشکی سازگار و متحمل شدند، که میتوانند برای برنامههای اصلاحی بعدی و ایجاد واریته ساختگی مورد استفاده قرار گیرند.
کلمات کلیدی: فسکیوی بلند، تنش خشکی، طول ریشه، آنزیم پراکسیداز

فصل اول
مقدمه

1-1 کلیات
نیاز شدید به تامین مواد غذایی برای جمعیت رو به رشد کشور از یک طرف و رسیدن به خودکفایی در امر محصولات کشاورزی و بی نیازی از واردات و ایجاد امنیت غذایی از طرف دیگر، ضرورت افزایش تولیدات گیاهی در کشور را بدیهی نموده است [41]. ایران با میانگین بارندگی 250 میلیمتر و میزان تبخیر و تعرق شدید که 6 درصد بیشتر از حد متعارف جهانی میباشد، جز سرزمینهای خشک دنیا محسوب میشود [16]. در کشور ایران به جز سواحل دریای خزر و قسمت‎های کوچکی از شمال غربی کشور بقیه مناطق جزء نقاط خشک و نیمه خشک محسوب می‎شوند و این در حالی است که مناطق خشک کشور نسبت به مناطق نیمه خشک آن، از وسعت بیشتری برخوردار است [9]. تنشهای محیطی، یکی از مهمترین عوامل کاهش عملکرد محصولات زراعی در سطح جهان میباشند. خشکی نیز از جمله تنشهای محیطی است که به عنوان مهمترین عامل محدود کننده رشد، تولید و کیفیت گیاهان زراعی در اکثر نقاط جهان و ایران شناخته شده است. کاهش تولیدات کشاورزی در اثر تنش کمبود آب تقریبا معادل با کاهش ایجاد شده توسط دیگر تنشهای محیطی است [94]. اگر چه شدت و تاثیر خشکی بر حسب مقدار و توزیع بارندگی، ویژگیهای خاک و مدیریت متغیر است ولی گرم شدن کره زمین خشکسالی را شدت بخشیده است [41]. تنش کمبود آب زمانی اتفاق میافتد که میزان تعرق بیش از مقدار جذب آب باشد، در چنین شرایطی گیاه قادر نیست به طور کامل از خشکی اجتناب کند. در صورتیکه شدت تنش زیاد باشد، موجب کاهش شدید فتوسنتز و مختل نمودن فرآیندهای فیزیولوژیک گیاه، توقف رشد و در نهایت خشک شدن و مرگ گیاه میگردد [42]. در این شرایط صفات ویژهای به طور مستقیم یا غیر مستقیم عملکرد را تحت تاثیر قرار میدهند، از جمله این صفات میتوان به ویژگیهای سیستم ریشهای، پتانسیل آب برگ و توان تنظیم اسمزی اشاره کرد [109].
کشت و تولید گیاهان علوفهای به عنوان ماده اولیه در تامین مواد پروتئینی و لبنی در حفظ سلامت و امنیت غذایی کشور و همچنین رسیدن به خود کفایی از اهمیت ویژهای برخوردار است [19]. گیاهان علوفهای متداول در کشور عمدتاً شامل یونجه، اسپرس و شبدر میباشد که از لحاظ پروتئین، غنی هستند ولی مصرف آنها به تنهایی انرژی مورد نیاز دام را تامین نمیکند به همین جهت، توسعه و ترویج کشت گراسهای علوفهای به عنوان مکمل لگومها تأثیر قابل ملاحظهای در افزایش تولید فرآوردههای دامی خواهد داشت [19]. گراسهای علوفهای و چمنی علاوه بر نقش اساسی در تولید علوفه بهویژه در مراتع، خاک را در مقابل فرسایش آبی و بادی حفظ کرده و موجب بهبود و تثبیت ساختمان خاک میشوند [10]. از دیدگاه کشاورزی پایدار، کشت و کار گراسهای علوفهای ضمن اینکه از هدر رفتن حاصلخیزی خاک توسط عمل فرسایش جلوگیری میکند، همزمان در تولید علوفه برای دام و متعاقب آن غذای پروتئینی انسان نقش ویژهای دارند [100].
در بین گراسهای علوفهای، فستوکا یک جنس بزرگ و متنوع با 450 گونه میباشد. این جنس شامل گونههای چند ساله دارای محصول علوفهای زیاد، مقاوم به تنشهای محیطی و با سازگاری وسیع است که برای اهداف کشاورزی، حفاظت خاک و تولید علوفه مورد کشت و کار قرار میگیرد [13]. فسکیوی بلند (Festuca arundinacea) یکی از مهمترین گونههای سردسیری چند ساله این جنس در دنیا میباشد که به منظور تولید علوفه، حفاظت خاک و احداث چمن بهکار میرود [112]. فسکیوی بلند به طور عمده در نواحی شمال و جنوب آمریکا کشت میشود و هر دو تنش گرما و خشکی را نسبت به دیگر گراسهای علوفهای سردسیر بهتر تحمل میکند [52]. گرچه در حال حاضر، زراعت این گیاه در ایران مرسوم نیست اما در ایران نیز از پراکنش بالایی در مناطقی نظیر دامنههای البرز و زاگرس، استانهای آذربایجان، قزوین، تهران، همدان، لرستان، خراسان و فارس برخوردار است [153]. تحمل بالای فسکیوی بلند به خشکی و شوری، آن را به عنوان تنها گراس سردسیری که در نواحی خشک و کم آب توان رویش دارد، مشهور کرده است. بنابراین به نظر میرسد این گیاهان میتوانند منبع ژنتیکی مناسبی جهت اصلاح و توسعه گراسها تحت شرایط خشکی را فراهم آورند [83].
از آنجائیکه بیشتر نقاط کشور ایران در مناطق خشک و نیمه خشک قرار گرفته است و دارای محدودیت منابع آب میباشد، اهمیت کشت گیاهان متحمل به خشکی آشکارتر میشود [41]. با ارزیابی ژنوتیپهایی از گیاه که تحت شرایط کم آبی قادر به ارائه عملکرد نسبتا قابل قبولی باشند، میتوان با اطمینان بیشتری آنها را در نواحی خشک و نیمه خشک کشت نمود. طی سالهای گذشته ژرمپلاسمی از 75 ژنوتیپ مختلف فسکیوی بلند از نظر تحمل به خشکی بر اساس خصوصیات فنوتیپی مزرعه و محاسبه شاخصهای تحمل و حساسیت به خشکی مورد بررسی قرار گرفتهاند و ژنوتیپهای حساس، نیمه متحمل و متحمل به تنش خشکی شناسایی شدند [68]. با این حال دانش ما در زمینه ارتباط بین تحمل به خشکی ژنوتیپهای فسکیوی بلند در مزرعه و خصوصیات سیستم ریشهای و برخی واکنشهای فیزیولوژیک محدود است. بر این اساس این پژوهش اهداف زیر را دنبال کرد:
1-2 اهداف
1- ارزیابی ژنوتیپهای فسکیوی بلند حساس، نیمه متحمل و متحمل به خشکی گزینش یافته در شرایط مزرعه بر اساس شاخصهای تحمل و حساسیت به خشکی، از نظر خصوصیات سیستم ریشهای و فیزیولوژیک
2- بررسی ارتباط بین تحمل به خشکی با خصوصیات سیستم ریشهای و فیزیولوژیک در ژنوتیپهای فسکیوی بلند

فصل دوم
بررسی منابع

2-1 فسکیوی بلند (Tall fescue)
2-1-1 پراکندگی جغرافیایی و خصوصیات گیاهشناسی
فسکیوی بلند را بومی اروپا میدانند هرچند به طور طبیعی در مناطقی از آفریقا، آمریکای شمالی و جنوبی، آسیای شرقی و جنوبی به وفور دیده میشود [150]. پراکنش جغرافیایی بسیار وسیع این گیاه نشان دهنده قابلیت سازگاری و تنوع بسیار زیاد آن میباشد. فسکیوی بلند شباهت مورفولوژیک زیادی به جد پدری خود، فسکیوی مرتعی دارد و گاهی تشخیص آنها از همدیگر مشکل است. وجه تمایز فسکیوی بلند از فسکیوی مرتعی وجود موهای ریز بر روی گوشوارک غلاف برگهای آن میباشد. وجود خود ناسازگاری در گیاه فسکیوی بلند باعث ایجاد درجه بالایی از دگرگردهافشانی و آلوگامی و در نهایت تنوع و پتانسیل تغییر پذیری آن شده است. هر بوته فسکیوی بلند دهها ساقه تولید میکند. گل آذین به صورت خوشهای مرکب به طول 10تا 30 سانتیمتر و هر شاخه گل دهنده دارای 10 سنبلچه و در هر سنبلچه 5-3 گل وجود دارد [102، 137 و 184]. این گیاه معمولاً ریزومهای خیلی کوتاه و متنوع تولید میکند اما فاقد ساقه خزنده میباشد. فسکیوی بلند دارای سیستم ریشهای عمیق، گسترده، قوی و خشن است که میتواند تا 5/1 متر در خاک فرو رود و در نتیجه علاوه بر ایجاد نفوذپذیری مناسب در خاک، هر ساله مقادیر زیادی ماده آلی از تجدید حیات سیستم ریشهای باقی میگذارد [7]. وزن هزار دانه آن حدود 2 گرم میباشد. دارای نمو طولانی است و در بهار، تابستان و پاییز محصول خوبی میدهد. کیفیت علوفه آن زمانی که برگها جوان هستند خوب و به مرور زمان کاهش مییابد [86].
2-1-2 سازگاری
فسکیوی بلند دارای قابلیت خوب برای سازگاری با شرایط آب و هوایی بسیار متفاوت میباشد. این گیاه، تنها گراس سردسیری است که تابستانهای گرم و زمستانهای سرد را برای چند سال متمادی تحمل میکند. خاکهای کاملاً رسی را به خوبی تحمل کرده و به دامنه وسیعی از اسیدیته خاک (7-5/5) سازگار میباشد. فسکیوی بلند بهترین رشد را در شرایط کاملاً آفتابی خواهد داشت به شرط اینکه درجه حرارت آنقدر شدید نباشد که موجب خشکی شود، با این وجود قادر است شرایط سایه را نیز به خوبی تحمل کند. در مورد تحمل به خشکی، این گونه از اکثر گراسهای سردسیر متحملتر، اما از گراسهای گرمسیر ضعیفتر است. ولی در مجموع نیاز آبی کمی دارد تنها به اندازهای که از پژمرده شدن و قهوهای شدن در تابستان جلوگیری شود [176]. توسعه و کشت آن به دلیل چندین خصوصیت مطلوب از جمله عملکرد خوب علوفه، سهولت در استفاده از علوفه، مقاومت زیاد به واکنشهای خاک، فصل طولانی چرا، نورشدید، سایه، آفات و بیماریها و خشکی میباشد [169]. رابطه همزیستی بین این گیاه با قارچهای اندوفایت وجود دارد. این رابطه برای قارچهای اندوفایت، اجباری است. حضور اندوفایتها در گیاهان میزبان مزایای فراوانی را برای آنها به ارمغان میآورد که از جمله آن میتوان به مقاومت در برابر تنشهای غیر زنده و تنشهای زنده مانند خشکی اشاره نمود. این قارچها از طریق تولید ترکیبات اسمزی مانند پرولین، مانیتول و آربیتول، القا ریشهدهی عمیق، متراکم و جذب آب بیشتر، لولهای شدن برگها، تولید هورمون گیاهی آبسزیک اسید، وزن خشک بیشتر و طوقههای عمیقتر قدرت گیاه را در مقابله با تنش افزایش میدهد [180].
2-1- 3 تاکسونومی و سیتوژنتیک
گونه Festuca arundinacea معروف به فسکیوی بلند با نام فارسی علف برهنی، متعلق به جنس فستوکا1، طایفه پوآ2 (فستوسه3)، زیر خانواده پوئیده4 (فستوکوئیده5) و خانواده پواسه6 (گراس) میباشد [63]. در این گونه، جمعیتهای سیتوتیپ متفاوتی از تتراپلوئید تا دکاپلوئید وجود دارد. اما بیشترین اکوتیپها به شکل آلوهگزاپلوئید 42=x6=n2 هستند. با استفاده از هیبریداسیون محیط باز ثابت گردید که گونه تتراپلوئید F. arundinacea Var. glaucescens در دو ژنوم (FgFg1) و گونه دیپلوئید F. pratensis در یک ژنوم (Fp) به صورت هیبرید طبیعی در ترکیب ژنتیکی این گونه مشارکت کرده و گونه آلوهگزاپلوئید (FpFpFgFgFg1Fg1) F. arundinacea را بهوجود آورند [118].
2-1- 4 ارقام رایج و متداول
اولین ارقام علوفهای فسکیوی بلند ارقام Alta و Kentucky 31 بودند که به ترتیب در سالهای 1940 و 1943 و اولین ارقام چمنی فسکیوی بلند ارقام Rebel، Falcon و Olympic بودند که به ترتیب در سالهای 1981 و 1982 در ایالات متحده آمریکا آزاد شدند [55]. در حال حاضر ارقام مختلفی از فسکیوی بلند در دست است و هر ساله ترکیبات جدیدی نیز از آنها تولید میشوند. ارقامی از فسکیوی بلند که اخیراٌ به طور موفقیت آمیز تولید شدهاند شامل Dynasty، Gala، سریهای Reble، Falcon III، VI Falcon، Southeast و Padre میباشند. این ارقام تولید شده دارای رنگ تیرهتر و رشد کمتری نسبت به ارقام اصلی میباشند. به طور معمول بذر فسکیوی بلند به صورت ترکیبی از چند رقم به فروش میرسد. رقم Kentucky 31، یک رقم قدیمی از فسکیوی بلند است که بافتی بسیار خشن و زبر دارد. بوته آن انبوه است ولی به علت دوام و پایداری بسیار زیاد هنوز یک رقم متداول میباشد [179].
2-2 خشکی و آثار آن بر گیاه
واژه خشکی یک اصطلاح هواشناسی است و بیانگر دورهای است که در آن مقدار بارندگی به مدت طولانی کمتر از تبخیر و تعرق بالقوه شود، که فیزیولوژیستها از آن به عنوان تنش آبی نیز یاد میکنند [4]. تعاریف متعددی برای خشکی مطرح شده است اما از نظر زراعی خشکی به حالتی اطلاق میگردد که در آن، آب به اندازه کافی در دسترس گیاه قرار نمیگیرد تا بتواند عملکرد بالقوه خود را تولید کند [41]. تنش خشکی بیشتر از هر عامل دیگر رشد گیاهان را محدود میکند و هنگامی ایجاد میشود که خروج آب از گیاه به واسطه فرآیند تعرق از ظرفیت و توانایی ریشه‎ها برای استخراج آب از خاک فراتر میرود. در این زمان ترکیبی از عوامل فیزیکی و محیطی باعث تنش در داخل گیاه شده و منجر به کاهش تولید میشوند [29 و154]. این کاهش در نتیجه عدم استقرار گیاه، تضعیف و یا از بین رفتن گیاهان استقرار یافته، تغییرات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی در سوخت و ساز گیاهان، تغییرات در کیفیت دانه، علوفه، الیاف، روغن و سایر محصولات اقتصادی گیاه ایجاد میشود [190]. نوع واکنش مشاهده شده در گیاه در پاسخ به تنش خشکی بسیار پیچیده است و به طول مدت و شدت خشکی، زمان وقوع تنش، فراوانی وقوع تنش، نوع گیاه، مرحله رشد و نمو گیاه، خصوصیات ذاتی خاک و عوامل ایجاد کننده تنش وابسته است [46].
2-3 سازوکارهای مقاومت به خشکی در گیاهان
مقاومت گیاه به خشکی، مجموعهای از سازوکارها و پاسخهای پیچیده میباشد. مفهوم مقاومت به خشکی به توانایی یک ژنوتیپ در تولید بیشتر عملکرد نسبت به دیگر ژنوتیپها در شرایط کمبود رطوبت اطلاق میشود که این تعریف مورد قبول بهنژادگران میباشد [121]. درک مکانیزمهای مقاومت به خشکی تحت شرایط تنش در اصلاح گیاهان زراعی، نیازمند تشخیص فرآیندهای فیزیولوژیک و بیوشیمیایی مقاومت به خشکی به عنوان معیاری جهت انتخاب میباشد [152]. این مکانیزمها شامل فرار از خشکی، اجتناب از خشکی، تحمل خشکی و بهبود بعد از خشکی میباشد [149].
2-3-1 فرار از خشکی
بر اساس این مکانیسم گیاه در مراحل اولیه تنش خود را به مرحله زایشی میرساند و با اتمام چرخه زندگی خود در مراحل اولیه تنش خشکی از خسارت ناشی از آن میکاهد. این مکانیزم سادهترین راه سازگاری گیاه به شرایط کمبود رطوبت است [42]. راههای دیگر فرار از خشکی نیز شامل حساسیت به طول روز و کنترل پنجهدهی میباشد. استفاده از مکانیزم فرار بیشتر برای گیاهان بذری، در مناطقی که دوره خشکی با دوره دانه بندی گیاه مصادف میشود اهمیت دارد. در این شرایط کاشت ژنوتیپهای زودرس و یا تنظیم تاریخ کاشت امکان فرار از خشکی را برای گیاه فراهم میسازد [178]. اگرچه زودرسی در شرایط تنش استراتژی مناسبی جهت تولید میباشد، اما امکان دارد رقمی که از خشکی میگریزد در اثر مواجه شدن با خشکی ناگهانی هیچ مقاومتی نشان ندهد [41]. به طور کلی استفاده از این مکانیزم درمناطقی که زمان وقوع خشکی قابل پیشبینی نباشد و در گیاهانی مانند گیاهان علوفهای که عملکرد بوتهای یا رویشی هدف نهایی است کارایی نداشته و باید از دیگر مکانیزمهای مقاومت استفاده کرد.
2-3-2 اجتناب از خشکی


پاسخ دهید